Après les sécheresses de 2022 et de 2023, la disponibilité de l’eau potable en France n’a plus rien d’une évidence. Le modèle économique de distribution de l’eau imaginé à un moment où la ressource semblait infinie mérite d’être repensé. La tarification, d’une part, et l’exploitation, d’autre part, sont au cœur des réflexions à mener.

La France, longtemps épargnée par le stress hydrique grâce à un climat tempéré, découvre désormais la rareté de l’eau potable, comme en témoignent les sécheresses de 2022 et 2023. Ces épisodes extrêmes ont frappé les esprits : 343 communes ont dû être ravitaillées en urgence par camions-citernes, et 90 % des départements ont subi des restrictions d’usage de l’eau. En 2023, le gouvernement a lancé un « Plan Eau » pour anticiper les pénuries et encourager un usage plus responsable de la ressource.

Le défi à relever est immense : assurer un accès durable à l’eau potable exigera des investissements massifs et une profonde adaptation des pratiques. Quel modèle économique permettra de relever ce défi ? Deux pistes principales se dégagent : utiliser le prix de l’eau pour inciter à la sobriété, et repenser la gestion et le financement du service d’eau potable.

Le juste prix à fixer

En France, le service de l’eau potable fonctionne comme un monopole naturel : les coûts fixes élevés (entretien des réseaux de distribution, stations de pompage et usines de traitement) rendent inefficace toute mise en concurrence. La gestion du service est confiée aux collectivités locales, qui peuvent choisir entre au moins deux modes d’organisation : une régie publique ou une délégation à un opérateur privé.

Longtemps, l’effort s’est concentré sur l’extension des réseaux, notamment en zone rurale. La tarification a visé l’équilibre financier, conformément au principe du « l’eau paie l’eau », sans objectif environnemental explicite. Le prix du mètre cube reste, aujourd’hui encore, bas par rapport à la moyenne européenne, même s’il varie fortement selon les territoires. Il combine une part fixe, une part variable ainsi que diverses taxes et redevances.

Intégrer une dimension environnementale

Plusieurs dispositifs ont néanmoins encouragé l’intégration d’une dimension environnementale dans le prix de l’eau pour inciter à la sobriété, mais ont fait l’objet de critiques fortes. La loi sur l’eau et les milieux aquatiques de 2006 a, par exemple, encouragé le recours au tarif « progressif ». Ce tarif consiste à moduler la part variable du prix en fonction du volume consommé selon des tranches prédéfinies. Le principe est simple : plus le foyer consomme, plus il paiera cher.

Ce dispositif, séduisant sur le principe, a pourtant suscité une faible adhésion au niveau local (à peine une dizaine de services sur 8 000 en France avant 2023). Au niveau national, le président de la République, Emmanuel Macron avait évoqué sa généralisation en réponse à la sécheresse, mais le rapport du CESE de novembre 2023 a enterré cette proposition. À l’étranger des communes, comme Bruxelles, ont abandonné la tarification progressive après avoir constaté ses trop nombreux défauts.

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Pourquoi ce rejet ? Plusieurs obstacles limitent l’efficacité attendue de cette mesure. Il faut rappeler que la tarification progressive suppose une information complète du consommateur sur sa consommation. Or, la facturation de l’eau en France reste peu intelligible, en particulier dans l’habitat collectif où les appartements ne font l’objet que d’une refacturation une fois par an par leur syndic. Pire, de très nombreux logements anciens n’ont pas de comptage individuel et leur consommation n’est qu’estimée. Dans des villes comme Montpellier, seuls 33 % des logements sont individualisés et peuvent se voir appliquer la tarification progressive.

Tarification progressive, défauts immédiats

C’est la raison pour laquelle cette forme de tarif ne peut fonctionner qu’avec l’installation coûteuse de compteurs dans les logements. La tarification progressive a d’autres défauts, comme le fait que les tranches ne s’adaptent pas à la taille du foyer, pénalisant alors les familles nombreuses. Par ailleurs, ils ne s’appliquent pas toujours à l’ensemble des usagers, puisqu’ils ne concerneront pas, par exemple, les professionnels. Enfin, leur fonctionnement suppose une capacité des ménages à réduire leur consommation, ce qui n’est pas aussi simple.

Faut-il pour autant renoncer à faire évoluer les comportements par les tarifs ? Pas nécessairement. D’autres approches, comme la tarification saisonnière, pourraient envoyer un signal prix plus lisible en période de stress hydrique. L’objectif : rendre le consommateur acteur de la sobriété, sans complexifier à l’excès le système.

La sobriété hydrique au cœur d’un nouveau modèle économique et de gouvernance

Responsabiliser les consommateurs ne suffira pas : encore faut-il que l’eau parvienne jusqu’à eux. Or, la ressource souffre également de la vétusté des infrastructures de distribution. Les pertes en eau à cause des fuites représentent 1 milliard de mètres cubes chaque année, soit l’équivalent de la consommation de 20 millions d’habitants. Les besoins en rénovation sont alors considérables et représentent, selon une étude de l’Institut national des études territoriales (Inet), 8 milliards d’euros pour les années à venir. Comment assurer le financement de ce « mur d’investissement » ? Plusieurs paramètres méritent d’être questionnés.

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Premièrement, le principe selon lequel « l’eau paie l’eau » implique que le financement repose essentiellement sur la hausse du prix pour l’usager. Il y aura lieu toutefois d’arbitrer localement autour du partage de cette hausse de prix entre les professionnels et les ménages, mais également entre l’abonnement et la part volumétrique. Par exemple, augmenter la part fixe de l’abonnement de base afin que les résidences secondaires ou les usagers occasionnels – qui utilisent peu d’eau mais bénéficient tout de même de l’infrastructure – participent davantage aux coûts d’entretien du réseau. Si la hausse du prix s’avère insuffisante, le rôle des agences de l’eau pour aider financièrement les services en difficulté devra être repensé mieux fixer des objectifs contraignants de performance.

Un rôle pour les intercommunalités

Ensuite, la coopération intercommunale peut apparaître comme un levier pour financer en commun les investissements. Alors qu’aujourd’hui plusieurs milliers de communes – souvent très petites – gèrent seules l’eau potable et peinent à assumer l’autofinancement des rénovations, se regrouper permettrait de mutualiser les travaux. La loi Notre de 2015 a précisément cherché à inciter les petits services de moins de 15 000 habitants à se regrouper, mais suscite beaucoup d’hostilité au niveau local. Même si la modalité de coopération peut être améliorée, la collaboration des communes dans la gestion des réseaux apparaît indispensable.

Enfin, le modèle économique actuel doit être repensé puisque les recettes des opérateurs reposent essentiellement sur les volumes facturés. Il apparaît contradictoire de promouvoir la sobriété hydrique si elle le conduit à faire baisser les recettes. Pour résoudre cette difficulté, des clauses de performance environnementale utilisées dans le secteur des déchets pourraient aussi s’appliquer dans les contrats d’eau, qui compenseraient la baisse des volumes par des primes. Ce mécanisme serait un levier efficace qui pourrait être appliqué à tous les opérateurs, publics comme privés.

Indispensable régulation à l’échelle nationale

Au-delà des contrats locaux, de nombreux experts plaident pour une refonte de la gouvernance du secteur, en s’inspirant de modèles étrangers. L’idée d’un régulateur économique national fait son chemin. Le pilotage global du secteur pourrait gagner en cohérence avec la création d’un régulateur économique national de l’eau potable. Cette autorité indépendante pourrait garantir une transparence accrue, limiter les asymétries d’information, et promouvoir des pratiques économes et durables. Les agences de l’eau pourraient également évoluer vers un rôle de régulation régionale, en intégrant mieux les enjeux du grand cycle de l’eau.

Le modèle économique français de l’eau potable arrive à un tournant. Face au changement climatique et aux aléas qui menacent notre approvisionnement en eau, faire évoluer ce modèle n’est plus une option mais une nécessité. Tarification plus intelligente, investissements massifs et coordonnés dans les réseaux, nouvelles règles du jeu pour les opérateurs et régulation renforcée : ces adaptations, loin d’être purement techniques, touchent à un bien vital dont la gestion nous concerne tous. L’eau potable a longtemps coulé de source en France ; demain, elle devra couler d’une gouvernance renouvelée, capable de concilier accessibilité pour les usagers, équilibre financier du service et préservation durable de la ressource.

Alexandre Mayol a reçu des financements de l'Agence de l'Eau Rhin-Meuse pour un projet de recherche académique.

SAUSSIER Stéphane a reçu des financements dans le passé de Veolia, Suez et de l'Office Français de la Biodiversité dans le cadre de projets de recherche.

Justine Le Floch et Mehdi Guelmamen ne travaillent pas, ne conseillent pas, ne possèdent pas de parts, ne reçoivent pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n'ont déclaré aucune autre affiliation que leur poste universitaire.

Deux nouveau-nés ont émergé dans le paysage du fitness : le CrossFit, mêlant renforcement musculaire et exercice cardio-vasculaire, l’Hyrox y ajoutant la course à pied. Avec leur propre logique. Le premier sport s’appuie sur un réseau décentralisé de 700 salles en France. Le second sur plus de 83 évènements centralisés. Pour un même objectif : faire du sport un marché économique rentable.

Muscle-Up (traction + passage au dessus de la barre), clean & jerk (épaulé-jeté), Snatch (arraché), sled push (pousser un traîneau chargé sur une distance), burpee broad jumps (pompe et saut en longueur), wall balls (squat avec une médecine ball à lancer contre un mur)… si ces mots ne vous parlent pas, c’est que vous n’êtes pas encore adepte du CrossFit ou de l’Hyrox, ces sports qui séduisent plus de 200 000 adeptes dans l’Hexagone.

Ces deux modèles sont figures de proue du renouveau du fitness. Ces entraînements de haute intensité, en petits groupes, suivent un protocole défini par les entreprises du même nom. Le CrossFit mélange renforcement musculaire, haltérophilie, force athlétique, exercices cardio-vasculaires et mouvements gymniques. L’Hyrox y ajoute la course à pied, la force et l’endurance. Concrètement, huit fois un kilomètre de course à pied et un exercice de fitness.

Côté stratégie économique, le CrossFit s’appuie sur une logique décentralisée et un ancrage communautaire ; l’Hyrox repose sur une logique centralisée d’organisation d’évènements et un effet d’échelle. Si tous deux incarnent des paradigmes économiques distincts, ils convergent vers une même dynamique : valoriser le sport comme un marché. En explorant leurs structures de financement, leur impact territorial et leurs stratégies de diffusion, nous proposons une lecture critique de la façon dont le fitness devient un laboratoire de tendances pour l’économie de l’expérience.

Décentralisation communautaire vs centralisation hégémonique

Le modèle CrossFit repose sur une structure bottom-up. Chacune des 14 000 salles affiliées ou « box » – dont plus de 700 en France – constitue une entité juridique autonome, qui reverse une licence annuelle à CrossFit LLC tout en conservant une grande latitude opérationnelle. Ce modèle d’affiliation, proche du licensing, favorise une croissance extensive sans immobilisation de capital par la maison-mère. Le financement repose essentiellement sur les abonnements des adhérents et des revenus annexes – coaching, merchandising local. Ce modèle de dissémination rapide avec faible contrôle central est adossé à un capital social fort.

A contrario, Hyrox se positionne comme un acteur centralisé du sport-spectacle. La société allemande Upsolut Sports organise directement les compétitions et agrège la quasi-totalité des revenus – billetterie, droits d’inscription, sponsoring, ventes de produits dérivés. En 2020, l’entreprise a levé environ 5 millions d’euros lors d’une première phase de financement. En 2022, elle a vu Infront Sports & Media, filiale du conglomérat chinois Wanda Group, entrer majoritairement au capital. Ce modèle s’inscrit pleinement dans une logique de scale-up, caractérisée par une croissance rapide reposant sur des capitaux-risqueurs, une forte intégration verticale et l’ambition d’atteindre une masse critique à l’échelle mondiale. Hyrox contrôle l’ensemble de la chaîne de valeur – production, branding, diffusion – ce qui lui permet de capter directement les flux financiers et d’optimiser ses marges. Cette stratégie vise moins la rentabilité immédiate que la valorisation à long terme, en vue d’un positionnement hégémonique sur le marché du fitness compétitif globalisé.

Coûts d’entrée et barrières à l’implantation

Les exigences capitalistiques des deux modèles créent des barrières à l’entrée de natures différentes. Pour ouvrir une box CrossFit, l’entrepreneur doit s’acquitter d’une licence d’environ 4 000 euros par an, recruter du personnel certifié, et investir massivement dans du matériel et de l’immobilier – jusqu’à 100 000 euros d’investissement initial. Ce modèle repose sur un capital fixe élevé, mais offre un potentiel de revenus récurrents. Le prix d’abonnement mensuel, compris entre 80 et 150 euros, reflète ce positionnement premium.

Hyrox, en revanche, n’impose pas la création d’infrastructures dédiées. Les salles de sport existantes peuvent devenir partenaires pour proposer des entraînements Hyrox, contre une redevance modeste – environ 1 500 euros annuels. L’accès au marché repose sur un capital humain adapté et une mobilisation temporaire de ressources existantes. Pour l’usager final, le coût est concentré sur l’accès à l’événement, environ 130 euros par compétition. Cette accessibilité réduit les barrières à l’adoption pour les pratiquants et permet une diffusion plus rapide dans les territoires urbains et périurbains.

Abonnements récurrents vs activités ponctuelles à forte marge

L’économie CrossFit repose sur une récurrence de flux financiers : abonnements mensuels, formations de coachs, compétitions communautaires et vente de produits dérivés. Ce modèle de revenu présente une certaine prévisibilité et résilience, notamment en cas de chocs exogènes. En France, avec près de 700 salles affiliées en 2023, ce modèle génère plusieurs dizaines de millions d’euros de chiffre d’affaires annuel. La nature décentralisée permet à chaque box d’adapter son offre au contexte local. Les compétitions locales, souvent organisées par les box elles-mêmes, renforcent l’ancrage territorial de l’activité et créent des retombées économiques indirectes – restauration, hôtellerie, transport.

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Hyrox, à l’inverse, fonde son modèle sur des activités ponctuelles mais à forte valeur ajoutée. Chaque événement est une unité de profit autonome, financée par les frais d’inscription, la billetterie et le sponsoring. En 2025, avec plus de 600 000 participants prévus dans 83 événements, Hyrox anticipe plus de 100 millions de dollars de revenus globaux. Le modèle mise sur une croissance rapide de sa base de clients et la monétisation de la marque via le merchandising et les droits médiatiques. La stratégie repose également sur l’effet de réseau : plus les événements se multiplient, plus la notoriété et la communauté s’étendent, renforçant la rentabilité marginale de chaque course organisée.

Hybridation des modèles

La pandémie de Covid-19 a constitué un test de robustesse pour ces deux modèles. CrossFit a connu une contraction temporaire, mais sa structure décentralisée et la forte cohésion communautaire ont permis une relance rapide dès 2022. Hyrox, bien qu’impacté par l’arrêt des événements, a utilisé cette période pour consolider ses financements et accélérer son internationalisation.

Depuis, une forme de convergence opère : de nombreuses salles CrossFit adoptent le label Hyrox, tandis qu’Hyrox recrute massivement dans la base de pratiquants CrossFit. Cette hybridation dessine un écosystème où les modèles ne s’excluent plus mais se complètent stratégiquement. Dans cette perspective, le fitness ne relève plus du seul loisir : il devient un vecteur stratégique d’accumulation et d’innovation dans les industries culturelles contemporaines. La prochaine décennie permettra sans doute d’observer si ces modèles s’institutionnalisent davantage ou s’ils cèdent la place à d’autres formats hybrides, adaptés aux mutations technologiques et sociales du sport connecté.

Wissam Samia ne travaille pas, ne conseille pas, ne possède pas de parts, ne reçoit pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n'a déclaré aucune autre affiliation que son organisme de recherche.

La recherche en psychologie sociale réfute la thèse de la banalité du mal. La violence dans les hiérarchies sociales est exercée par des individus qui se distinguent par un élément : leur orientation autoritaire – et ainsi par un comportement particulièrement coercitif, inégalitaire et intolérant.

Le chercheur en psychologie sociale Stanley Milgram publie en 1964 la première recherche expérimentale sur la soumission à l’autorité. Son protocole consiste à demander à des personnes volontaires d’infliger des décharges électriques à un autre participant (en réalité un compère de Milgram) dans le cadre d’une recherche prétendument sur les effets de la punition sur l’apprentissage. Un échantillon de psychiatres prédit une désobéissance quasi unanime, à l’exception de quelques cas pathologiques qui pourraient aller jusqu’à infliger un choc de 450 volts.

Les résultats provoquent un coup de tonnerre : 62,5 % des participants obéissent, allant jusqu’à administrer plusieurs chocs de 450 volts à une victime ayant sombré dans le silence après avoir poussé d’intenses cris de douleur. Ce résultat est répliqué dans plus d’une dizaine de pays auprès de plus de 3 000 personnes.

Ces données illustrent la forte propension à l’obéissance au sein de la population générale. Elles montrent également des différences individuelles importantes puisqu’environ un tiers des participants désobéit. Les caractéristiques socio-démographiques des individus et le contexte culturel semblent n’avoir aucune influence sur le comportement dans le protocole de Milgram. Comment expliquer alors les différences individuelles observées ?

Nous avons conduit une nouvelle série d’expériences dans les années 2010. Nos résultats montrent un taux d’obéissance similaire ainsi qu’une influence notable de l’autoritarisme de droite : plus les participants ont un score élevé à l’échelle d’autoritarisme de droite, plus le nombre de chocs électriques administrés est important.

Recherche sur l’autoritarisme

La psychologie sociale traite la question de l’autoritarisme depuis plusieurs décennies. Cette branche de la psychologie expérimentale a notamment fait émerger dès les années 1930 une notion importante : celle d’attitude.

Une attitude désigne un ensemble d’émotions, de croyances, et d’intentions d’action à l’égard d’un objet particulier : un groupe, une catégorie sociale, un système politique, etc. Le racisme, le sexisme sont des exemples d’attitudes composées d’émotions négatives (peur, dégoût), de croyances stéréotypées (« les Noirs sont dangereux », « les femmes sont irrationnelles »), et d’intentions d’action hostile (discrimination, agression).

Les attitudes sont mesurées à l’aide d’instruments psychométriques appelés échelles d’attitude. De nombreux travaux montrent que plus les personnes ont des attitudes politiques conservatrices, plus elles ont également des attitudes intergroupes négatives (e.g., racisme, sexisme, homophobie), et plus elles adoptent des comportements hostiles (discrimination, agression motivée par l’intolérance notamment). À l’inverse, plus les personnes ont des attitudes politiques progressistes, plus elles ont également des attitudes intergroupes positives, et plus elles adoptent des comportements prosociaux (soutien aux personnes défavorisées notamment).

Les attitudes politiques et les attitudes intergroupes sont donc corrélées. Une manière d’analyser une corrélation entre deux variables est de postuler l’existence d’une source de variation commune, c’est-à-dire d’une variable plus générale dont les changements s’accompagnent systématiquement d’un changement sur les autres variables. Dit autrement, si deux variables sont corrélées, c’est parce qu’elles dépendent d’une troisième variable. La recherche en psychologie sociale suggère que cette troisième variable puisse être les attitudes autoritaires. Cette notion regroupe des attitudes exprimant des orientations hiérarchiques complémentaires :

• l’orientation à la dominance sociale, une attitude orientée vers l’établissement de relations hiérarchiques, inégalitaires entre les groupes humains ;

• l’autoritarisme de droite, une attitude orientée vers l’appui conservateur aux individus dominants.

La recherche en psychologie expérimentale, en génétique comportementale et en neurosciences montre invariablement que ce sont les attitudes autoritaires, plus que toute autre variable (personnalité, éducation, culture notamment), qui déterminent les attitudes intergroupes, les attitudes politiques, et ainsi le comportement plus ou moins coercitif, inégalitaire, et intolérant des personnes.

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Autoritarisme dans la police

Étudions le cas d’un groupe : la police. Plusieurs études montrent que les policiers nouvellement recrutés ont des scores significativement plus élevés à l’échelle d’autoritarisme de droite que la population générale.

Ce résultat important suggère que les personnes autoritaires sont plus susceptibles de choisir une carrière dans la police (autosélection) et/ou que la police a tendance à privilégier les personnes autoritaires pour le recrutement (sélection). Les personnes autoritaires et l’institution policière semblent réciproquement attirées, ce qui entraîne un biais de sélection orienté vers l’autoritarisme de droite qui, on l’a vu, est responsable d’attitudes politiques conservatrices et d’attitudes intergroupes négatives.

À des fins de recherche, des universitaires ont développé un jeu vidéo simulant la situation d’un policier confronté à une cible ambiguë et devant décider de tirer ou non. Des personnes noires ou blanches apparaissent sur un écran de manière inattendue, dans divers contextes (parc, rue, etc.) Elles tiennent soit un pistolet, soit un objet inoffensif comme un portefeuille. Dans une étude menée aux États-Unis, les chercheurs ont comparé la vitesse à laquelle les policiers décident de tirer, ou de ne pas tirer, dans quatre conditions :

(i) cible noire armée,

(ii) cible blanche armée,

(iii) cible noire non armée,

(iv) cible blanche non armée.

Les résultats montrent que les policiers décidaient plus rapidement de tirer sur une cible noire armée, et de ne pas tirer sur une cible blanche non armée. Ils décidaient plus lentement de ne pas tirer sur une cible noire non armée, et de tirer sur une cible blanche armée. Ces résultats montrent un biais raciste dans la prise de décision des policiers. Ils réfutent l’hypothèse d’une violence policière exercée par seulement « quelques mauvaises pommes ».

On observe dans toutes les régions du monde une sur-représentation des groupes subordonnés parmi les victimes de la police (e.g., minorités ethniques, personnes pauvres). Les chercheurs en psychologie sociale Jim Sidanius et Felicia Pratto proposent la notion de terreur systémique (systematic terror) pour désigner l’usage disproportionné de la violence contre les groupes subordonnés dans une stratégie de maintien de la hiérarchie sociale.

Soutien des personnes subordonnées au statu quo

On peut s’interroger sur la présence dans la police de membres de groupes subordonnés (e.g., minorités ethniques, femmes).

Une explication est l’importance des coalitions dans les hiérarchies sociales tant chez les humains que chez les primates non humains, comme les chimpanzés, une espèce étroitement apparentée à la nôtre. On reconnaît typiquement une coalition quand des individus menacent ou attaquent de manière coordonnée d’autres individus. Le primatologue Bernard Chapais a identifié plusieurs types de coalition, notamment :

• les coalitions conservatrices (des individus dominants s’appuient mutuellement contre des individus subordonnés qui pourraient les renverser) ;

• l’appui conservateur aux individus dominants (des individus subordonnés apportent un appui aux individus dominants contre d’autres individus subordonnés) ;

• les coalitions xénophobes (des membres d’un groupe attaquent des membres d’un autre groupe pour la défense ou l’expansion du territoire).

La police regroupe des individus subordonnés motivés par l’appui conservateur aux individus dominants (tel que mesuré par l’échelle d’autoritarisme de droite) et la xénophobie (telle que mesurée par les échelles de racisme).

Dans son ensemble, la recherche en psychologie sociale réfute la thèse de la banalité du mal. La violence dans les hiérarchies sociales est exercée par des individus qui se distinguent par leur orientation autoritaire, et ainsi par un comportement particulièrement coercitif, inégalitaire, et intolérant.

Le mauvais état de la démocratie dans le monde suggère une prévalence importante des traits autoritaires. Lutter contre l’actuelle récession démocratique implique, selon nous, la compréhension de ces traits.

Johan Lepage ne travaille pas, ne conseille pas, ne possède pas de parts, ne reçoit pas de fonds d'une organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n'a déclaré aucune autre affiliation que son organisme de recherche.

Avez-vous déjà observé une plante avec des feuilles de formes différentes ? Ce phénomène, à la fois surprenant et fascinant, porte un nom : l’hétérophyllie. Loin d’être une bizarrerie botanique, il s’agit d’une véritable stratégie d’adaptation, permettant à certains végétaux de mieux faire face à la diversité des contraintes de leur environnement.

Vous avez sans doute déjà croisé du houx en forêt, dans un jardin ou même en décoration de Noël. Ses feuilles piquantes sont bien connues. Mais avez-vous déjà remarqué que toutes ne sont pas armées de piquants ? Sur une même plante, on trouve des feuilles épineuses en bas, et d’autres lisses plus haut. Ce n’est pas une erreur de la nature, mais un phénomène botanique fascinant : l’hétérophyllie, un mot qui vient du grec heteros signifiant différent, et de phullon, qui désigne la feuille.

Cette particularité s’observe chez de nombreuses espèces, aussi bien terrestres qu’aquatiques, où un même individu peut produire des feuilles très différentes par leur taille, leur forme, leur structure, voire leur couleur. Loin d’être simplement esthétique, cette diversité joue un rôle crucial dans la survie, la croissance et la reproduction des plantes.

Mais d’où vient cette capacité à changer de feuilles ? L’hétérophyllie peut en fait être déclenchée par des variations de l’environnement (lumière, humidité, faune herbivore…). Cette faculté d’adaptation est alors le résultat de ce qu’on appelle la plasticité phénotypique. L’hétérophyllie peut aussi résulter d’une programmation génétique propre à certaines espèces, qui produisent naturellement plusieurs types de feuilles. Quelle qu’en soit l’origine, la forme d’une feuille est le résultat d’une série d’ajustements complexes en lien avec les conditions environnementales du milieu.

Se défendre là où ça compte : quand les plantes adaptent leurs feuilles aux herbivores

Si l’on reprend le cas du houx commun (Ilex aquifolium), celui-ci offre un exemple frappant d’hétérophyllie défensive en réaction à son environnement. Sur un même arbuste, les feuilles basses, à portée d’herbivores, ont des piquants ; celles plus haut sur la tige, hors d’atteinte des animaux, sont lisses et inoffensives. Cette variation permet à la plante d’optimiser ses défenses là où le danger est réel, tout en économisant de l’énergie sur les zones moins exposées, car produire des épines est coûteux.

Des recherches ont montré que cette répartition n’est pas figée. Dans les zones très pâturées, les houx produisent plus de feuilles piquantes, y compris en hauteur, ce qui indique une capacité de réaction à la pression exercée par les herbivores. Cette plasticité phénotypique est donc induite par l’herbivorie. Mais le houx n’est pas un cas isolé. D’autres plantes déploient des stratégies similaires, parfois discrètes, traduisant une stratégie adaptative : modifier la texture, la forme ou la structure des feuilles pour réduire l’appétence ou la digestibilité, et ainsi limiter les pertes de tissus.

Lumière et ombre : quand l’éclairement façonne les feuilles

La lumière joue un rôle tout aussi déterminant dans la morphologie des feuilles. Chez de nombreuses espèces, les feuilles exposées à une lumière intense n’ont pas la même forme que celles situées à l’ombre.

Les feuilles dites « de lumière », que l’on trouve sur les parties supérieures de la plante ou sur les branches bien exposées, sont souvent plus petites, plus épaisses et parfois plus profondément découpées. Cette forme favorise la dissipation de la chaleur, réduit les pertes d’eau et augmente l’efficacité de la photosynthèse en milieu lumineux. À l’inverse, les feuilles d’ombre, plus grandes et plus minces, sont conçues pour maximiser la surface de captation de lumière dans des conditions de faible éclairement. Elles contiennent souvent davantage de chlorophylle, ce qui leur donne une couleur plus foncée.

Ce contraste est particulièrement visible chez les chênes, dont les feuilles supérieures sont épaisses et lobées, tandis que celles situées plus bas sont larges, souples et moins découpées. De très nombreuses plantes forestières présentent également ces différences. Sur une même plante, la lumière peut ainsi façonner les feuilles en fonction de leur position, illustrant une hétérophyllie adaptative liée à l’exposition lumineuse.

Vivre entre deux mondes : les plantes aquatiques à feuilles à double forme

Chez les plantes aquatiques ou amphibies, l’hétérophyllie atteint des formes encore plus spectaculaires. Certaines espèces vivent en partie dans l’eau, en partie à l’air libre et doivent composer avec des contraintes physiques très différentes.

C’est le cas de la renoncule aquatique (Ranunculus aquatilis), qui produit des feuilles très différentes selon leur emplacement. Les feuilles immergées sont fines, allongées et très découpées, presque filamenteuses.

Cette morphologie réduit la résistance au courant, facilite la circulation de l’eau autour des tissus et améliore les échanges gazeux dans un milieu pauvre en oxygène. En revanche, les feuilles flottantes ou émergées sont larges, arrondies et optimisées pour capter la lumière et absorber le dioxyde de carbone de l’air. Ce phénomène est réversible : si le niveau d’eau change, la plante ajuste la forme de ses nouvelles feuilles.

La sagittaire aquatique (Sagittaria spp.) présente elle aussi une hétérophyllie remarquable, avec des feuilles émergées en forme de flèche, épaisses et rigides et des feuilles souvent linéaires et fines sous l’eau. Ces changements illustrent une stratégie morphologique adaptative, qui permet à une même plante d’exploiter efficacement des milieux radicalement différents.

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Changer avec l’âge : quand la diversité des feuilles est inscrite dans le développement des plantes

Mais l’hétérophyllie ne résulte pas toujours de l’environnement. Chez de nombreuses espèces, elle accompagne simplement le développement naturel de la plante. À mesure que la plante grandit, elle passe par différents stades de développement, au cours desquels elle produit des feuilles de formes distinctes.

Ce processus, appelé « hétéroblastie », marque bien souvent le passage entre les phases juvénile et adulte. Un exemple classique est celui du lierre commun (Hedera helix). Les tiges rampantes ou grimpantes portent des feuilles lobées caractéristiques du stade juvénile, tandis que les tiges qui portent les fleurs, situées en hauteur, portent des feuilles entières et ovales. Ce changement est irréversible et marque l’entrée de la plante dans sa phase reproductive.

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Un autre exemple frappant est celui de certains acacias australiens. Les jeunes individus développent des feuilles composées, typiques des légumineuses. À mesure qu’ils grandissent, ces feuilles sont progressivement remplacées par des phyllodes, des pétioles (c’est-à-dire la partie qui unit chez la plupart des plantes la base de la feuille et la tige) élargis qui assurent la photosynthèse tout en limitant l’évaporation (voir planche dessins, ci-dessous). Ces structures en forme de faucille sont particulièrement bien adaptées aux climats chauds et secs, car elles peuvent maintenir une activité photosynthétique efficace tout en minimisant les pertes hydriques.

Les processus derrière l’hétérophyllie

Les mécanismes qui permettent à une plante de modifier la forme de ses feuilles sont complexes et encore mal compris. On connaît mieux les formes que prennent les feuilles que les mécanismes qui les déclenchent ou les fonctions qu’elles remplissent.

Chez certaines espèces, des hormones végétales telles que l’éthylène, l’acide abscissique (ABA), les auxines ou encore les gibbérellines (GA) jouent un rôle central dans le déclenchement des différentes formes de feuilles. Chez le houx, la différence entre feuilles piquantes et lisses serait liée à des modifications réversibles de la structure de l’ADN, sans altération des gènes eux-mêmes, déclenchées par la pression exercée par les herbivores.

Les plantes hétéroblastiques, quant à elles, sont principalement contrôlées par des mécanismes génétiques et moléculaires. La succession des types de feuilles au cours du développement peut néanmoins être accélérée ou retardée en fonction des conditions de croissance, traduisant une interaction fine entre développement et environnement.

La régulation de l’hétérophyllie repose ainsi sur une combinaison d’interactions hormonales, génétiques, épigénétiques et environnementales. Ce phénomène constitue également un exemple remarquable de convergence évolutive, car l’hétérophyllie est apparu indépendamment dans des lignées végétales très différentes. Cela suggère qu’il s’agit d’une solution robuste face à la diversité des conditions présentes dans l’environnement.

Les recherches futures, notamment grâce aux outils de génomique comparative, d’épigénomique et de transcriptomique, permettront sans doute de mieux comprendre l’évolution et les avantages adaptatifs de cette étonnante plasticité des formes de feuilles.

Céline Leroy a reçu des financements de ANR et de l'Investissement d'Avenir Labex CEBA, Centre d'Etude de la Biodiversité Amazonienne (ref. ANR-10-LABX-25-01).